Tricomas foliares em sete espécies de Croton sect. Lasiogyne (Klotzsch) Baill. ocorrentes no Brasil (Euphorbiaceae)

Leaf trichomes in seven species of Croton sect. Lasiogyne (Klotzsch) Baill. (Euphorbiaceae) ocorring in Brazil

Ana Paula de Souza Gomes1

André Laurênio de Melo2

Yuri Rossine de Lima Bezerra3

Sarah Maria Athiê-Souza4*

Maria Iracema Bezerra Loiola5

Margareth Ferreira de Sales6

Resumo

Os tricomas foliares de sete espécies de Croton sect. Lasiogyne (Klotzsch) Baill. (C. argyrophyllus Kunth, C. blanchetianus Baill., C. floribundus Spreng., C. limae A. P. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry, C. micans Sw., C. sacaquinha Croizat e C. tricolor Klotzsch ex Baill.) foram investigados em MEV. Todas as espécies apresentaram tricomas com raios laterais unidos (união de 10,92–91,66 % do comprimento total dos raios), registrando-se estrelado-rotados, estrelado-lepidotos, dentado-lepidotos e lepidotos. Nas espécies, o número de raios laterais variou de 13–69 e apenas três apresentaram (C. blanchetianus, C. floribundus e C. sacaquinha) raios centrais. Verificou-se um continuum relacionando o número e percentual de união dos raios laterais e a presença e tamanho do raio central. Quanto maior o número e união dos raios laterais, menor o tamanho do raio central. Croton blanchetianus e C. floribundus que têm tricomas com raios laterais com menores percentuais de união e número, e ainda, o raio central bem desenvolvido, distinguem-se facilmente de Croton limae que possui tricomas com raios laterais em maiores número e percentual de união, e não apresenta raios centrais. Entretanto, foi difícil a diferenciação das demais espécies através dos tricomas observados em MEV.

Palavras-chave: Crotonoideae, lepidoto, MEV, morfologia vegetal, ultraestrutura.

Abstract

Trichomes of seven species of Croton sect. Lasiogyne (Klotzsch) Baill. (C. argyrophyllus Kunth, C. blanchetianus Baill., C. floribundus Spreng., C. limae A. P. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry, C. micans Sw., C. sacaquinha Croizat, C. tricolor Klotzsch ex Baill.) were investigated by SEM. All species have trichomes with rays sides together (union of 10.92 to 91.66% of the total length of the rays), registering stellate rotate, stellate lepidote, dentate lepidote and lepidote. In the species, number of lateral radii ranged from 13–69 and only three species had central radius (C. blanchetianus, C. floribundus and C. sacaquinha). There was a continuum linking the number of the lateral radii and percentage of union of the lateral radii and the presence and size of the central radius. The greater the number of radii and the of laterals radii, the central radius is smaller. Croton blanchetianus and C. floribundus that have percentage of union lowest of radii laterals and number of laterals radii and the central radius well developed are easily distinguished from Croton limae that have laterals radii with the highest number and percentage of union, and no have radius central. However, it was difficult to differentiate from other species through the trichomes observed by SEM.

Key words: Crotonoideae, lepidote, SEM, plant morphology, ultrastructure

INTRODUÇÃO

Euphorbiaceae com cerca de 6.500 espécies, é umas das maiores famílias das Eudicotiledôneas (Wurdack et al. 2005) e apresenta uma grande diversidade na morfologia dos tricomas. Em geral, são muito variáveis na densidade e na forma, e inclui os tipos glandulares, não glandulares e urticantes (Metcalfe e Chalk 1950). Nesta família, especialmente, a subfamília Crotonoideae é marcadamente diversificada neste aspecto, sendo encontrados, principalmente, os tricomas urticantes em Cnidoscolus Pohl (Melo e Sales 2008), glandulares em Jatropha L. (Dehgan e Webster 1979) e vários tipos ramificados em Croton L. (Webster et al. 1996; Lucena e Sales 2006; Senakun e Chantaranotai 2010).

Croton é o segundo maior gênero de Euphorbiaceae, possuindo cerca de 1300 espécies (Govaerts et al. 2001) e caracteriza-se pela heterogeneidade nos tipos de tricoma encontrados em seus representantes. Neste gênero, embora possam ser observados tricomas simples e glandulares, são predominantes os estrelados, lepidotos, multiradiados, fasciculados, dendríticos e formas transicionais entre estes tipos (Webster et al. 1996).

De um modo geral, os tricomas em Croton mostram-se importantes elementos na distinção de espécies ou de grupos de espécies, o que se confirma nos estudos de Baillon (1864), Müller (1866, 1873) e Webster (1993) que utilizaram estas estruturas em suas propostas de classificação infragenéricas. Por outro lado, diante de um gênero tão representativo em número de espécies existem poucos estudos que abordam este tema. Froembling (1896) analisou os tricomas de 132 espécies, reconhecendo cinco tipos: lepidoto, estrelado, fasciculado ou rosulado, fasciculado estipitado e dendrítico. Entretanto, apenas nas últimas décadas estas estruturas voltaram a ser investigadas em um número significativo de espécies por Webster et al. (1996), Gordillo e Matias (2005), Lucena e Sales (2006) e Senakun e Chantaranotai (2010).

Webster et al. (1996) estudaram os tricomas foliares em 120 espécies de Croton, representando 36 das 40 seções americanas reconhecidas para o gênero por Webster (1993). Neste estudo, Webster et al. (1996) identificaram tricomas estrelados, fasciculados, multirradiados, rosulados, dendríticos, lepidotos, papilados e glandulares. Os tricomas foliares de 17 espécies de Croton sect. Barhamia (Klotzsch) Baill. foram estudados por Gordillo e Matias (2005), registrando-se tricomas estrelados, estrelados adpressos, rotados, multirradiados e dendríticos. A maioria das espécies, entretanto apresentaram o tipo rotado, e levando em consideração o número de raios laterais, a presença ou ausência de raio central, o comprimento do raio central em relação aos raios laterais, os autores avaliaram este caráter como uma boa ferramenta para identificação dos táxons. Posteriormente, Lucena e Sales (2006) analisaram os tricomas foliares de 14 espécies de Croton encontradas no nordeste do Brasil, representando nove seções (como concebidas por Webster, 1993) e encontraram os tipos dentado-lepidotos, estrelado-lepidotos, estrelado-porrectos, dendríticos, simples, glandulares, fasciculados, multirradiados e lepidotos. As autoras reconheceram que a morfologia dos tricomas identifica claramente as espécies. Recentemente, a morfologia dos tricomas foliares de Croton da Tailândia foi pesquisada por Senakun e Chantaranotai (2010) que verificaram sete tipos (estrelados, fasciculados, rosulado-multiradiados, dendríticos, lepidotos, glandulares e simples) em 23 espécies, também neste trabalho o tricoma foi útil na distinção dos táxons.

Este trabalho faz parte de um conjunto de estudos (Gomes 2006; Gomes et al. 2010) que tratam da sistemática da seção Lasiogyne, e visou caracterizar a morfologia tricomas foliares como instrumento auxiliar no reconhecimento das espécies. As espécies tratadas aqui fazem parte do conceito de Webster (1994) de Croton sect. Argyroglossum Baill., sendo as espécies sul-americanas revisadas por Gomes (2006). Recentemente, com base na filogenia molecular, Croton sect. Argyroglossum foi subordinada a Croton sect. Lasiogyne (van Ee et al. 2011). Segundo van Ee, Riina e Berry (2011) esta seção compreende cerca de 45 espécies e está amplamente distribuída pelos trópicos e sub-trópicos do Novo Mundo. Destaca-se que, até o momento, estudos exclusivos com os tricomas das espécies desta seção eram inexistentes.

Material e Métodos

Foram examinados os tricomas da face abaxial das folhas de material herborizado de sete espécies da seção Lasiogyne (Croton argyrophyllus Kunth, C. blanchetianus Baill., C. floribundus Spreng., C. limae A. P. Gomes & M. F. Sales, C. micans Sw., C. sacaquinha Croizat e C. tricolor Klotzsch ex Baill.). A face superior das folhas das espécies desta seção, frequentemente, não apresenta tricomas ou estes, são raros, não representando caráter de importância taxonômica, por isso não foram examinados.

Os tricomas foram investigados em um grande número de exsicatas procedentes de 47 herbários sul-americanos e 28 norte-americanos e europeus apresentando-se aqui, o material examinado selecionado fotografado em MEV. Especificamente para o procedimento em MEV, a maioria das exsicatas proveio do herbário Prof. Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), apenas uma, do herbário Barbosa Rodrigues (RB) do Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

Observações em microscópio óptico (MO) também foram realizadas a fim de verificar o número de raios laterais, o diâmetro dos tricomas e a proporção do grau de união dos raios laterais. Neste processo, os tricomas foram retirados das folhas raspando-se com estilete, sendo depositados em lâminas com glicerina e água destilada a 70%, cobertas por lamínula e selando-se com esmalte incolor.

Amostras de 5 mm² de folhas foram retiradas do material herborizado, sendo observadas e fotografadas em microscópio eletrônico de varredura (QUANTA 200F – FEI), modo Low vacuum, WD 25.0 mm e HV 20.00 kV.

Webster et al. (1996) foi adotado na designação dos tipos de tricoma, que estabelece a terminologia para tipos transicionais entre os estrelados e os lepidotos, baseadas no grau de união dos raios laterais, 0–30% de união dos raios laterais - estrelados adpressos ou estrelado-rotados, 30–50% estrelado-lepidotos, 50–80% dentado-lepidotos, 80–100%, lepidotos.

Resultados e discussão

Em todas as espécies estudadas foram observados tricomas com raios laterais unidos em diferentes proporções (16,07–91,66 %) como os tipos, estrelado-rotados (Fig. 1 c-f), estrelado-lepidotos (Fig. 2 c-d), dentado-lepidotos (Fig. 1 a-b; 2 a-b; g-h) e lepidotos (Fig. 1 g-h; 2 e-f). Os tipos estrelado-lepidoto e dentado-lepidoto foram registrados em quase todas as espécies (Tab. 1), exceto em Croton limae e C. blanchetianus, respectivamente. Os lepidotos foram observados apenas em C. limae e C. tricolor e os estrelado-rotados em C. blanchetianus e C. floribundus.

Figura 1. Tricomas foliares em Croton sect. Lasiogyne (Klotzsch) Baill. a-b. Dentado-lepidoto em C. argyrophyllus (Gomes 1119, PEUFR); c-d. Estrelado-rotado em C. blanchetianus (Sales 1316, PEUFR); e-f. Estrelado-rotado em C. floribundus (Kuhlman s/n, PEUFR); g-h. Lepidoto em C. limae (Queiroz 2612, PEUFR).

Figura 2. Tricomas foliares em Croton sect. Lasiogyne (Klotzsch) Baill. a-b. Dentado-lepidoto em C. micans (Conceição 1640, PEUFR); c-d. Estrelado-lepidoto em C. sacaquinha ( Kuhlman 103, RB); e-f. Dentado-lepidoto em C. tricolor (Moura 1112, PEUFR)

Webster (1993) examinaram três espécies da seção Lasiogyne, Croton bixoides Vahl (= C. micans Sw.), C. tricolor e C. watsonii Standl. registrando apenas o tipo estrelado-lepidoto nestes táxons. Enquantoz, os tricomas de C. floribundus foram investigados por Lucena e Sales (2006). As autoras observaram um menor número de tipos que o presente estudo, verificando-se estrelado-rotados e estrelado-lepidotos. Acredita-se que o menor número de tipos de tricomas observados para estas espécies por Webster (1993) e Lucena e Sales (2006), deva-se ao menor número de exemplares examinados por estes autores em relação ao presente trabalho.

A maioria das espécies não apresentou o raio central nos tricomas, sendo este observado apenas em Croton blanchetianus, C. floribundus e C. sacaquinha. Em C. blanchetianus o raio central, em geral, é do mesmo comprimento ou maior do que os raios laterais, enquanto em C. floribundus e C. sacaquinha, menores que os raios laterais. Salienta-se ainda que os tricomas de C. sacaquinha frequentemente não apresentam raios centrais.

O número de raios laterais variou de 13 a 69 nos táxons estudados. Croton blanchetianus e C. floribundus apresentaram os menores números de raios laterais, enquanto C. limae, C. tricolor a maior quantidade destes raios.

Pode-se considerar que a morfologia dos tricomas das espécies estudadas represente um continuum em suas variações, que mostra uma relação direta entre o número de raios laterais, o grau de união e a presença de eixo central. Em geral, quanto maior o número de raios laterais, maior o seu grau de união e menor o comprimento do raio central, que geralmente está ausente nos tricomas com mais de 80% de união dos raios laterais. Webster et al. (1996), ressaltaram que o continuum apresentado pelos diferentes graus de união dos raios laterais, provavelmente é decorrente de um processo evolutivo que tem como ponto de partida os tricomas estrelados (estado plesiomórfico) e que culmina no tipo lepidoto.

Em oposição ao verificado por Gordillo e Matias (2005) e Lucena e Sales (2006) e Senakun e Chantaranotai (2010) que evidenciaram a importância dos tricomas na distinção das espécies, no presente estudo a morfologia dos tricomas em MEV não contribuiu para a diferenciação de todas as espécies estudadas, apenas para aquelas que representaram estados de caráter extremos. Os tricomas de Croton blanchetianus e C. floribundus que apresentam raios laterais com menor grau de união e em menor número, e ainda, o raio central bem desenvolvido, são facilmente diferenciados dos tipos encontrados em C. limae que tem raios laterais em maior número e grau de união e não possuem raios centrais. Por outro lado, os tricomas intermediários de C. argyrophyllus, C. sacaquinha, C. tricolor são mais difíceis de distinguir.

Entretanto, vale salientar que os tricomas foram considerados por Gomes (2006) importantes elementos na distinção das espécies de Croton sect. Argyroglossum da América do Sul, quando se observa, além da morfologia, a densidade, coloração e sua distribuição em outras nas partes da planta.

Tabela 1. Características dos tricomas da face abaxial da folha de Croton sect. Lasiogyne (Klotzsch) Baill.

Espécie	Tipos	Raio central	Número de raios laterais	União dos raios laterais (%)	Diâmetro do tricoma (µm)	Material examinado selecionado
Croton argyrophyllus Kunth	Estrelado-lepidotos a dentado- lepidotos	Ausente	29–40	36,6–66,6	290–520	Gomes 1119, PEUFR
C. blanchetianus Baill.	Estrelado-rotados a estrelado-lepidotos	Presente	15–19	16,07–36,36	250–630	Sales 1316, PEUFR
C. floribundus Spreng.	Estrelado-rotados, estrelado-lepidotos a dentado-lepidotos	Geralmente presente	13–28	25,67–56	310–880	Kuhlman s/n, PEUFR
C. limae A. P. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry	Dentado-lepidotos e lepidotos	Ausente	39–69	54,16–89,95	410–600	Queiroz 2612, PEUFR
C. micans Sw.	Estrelado-lepidotos a dentado-lepidotos	Ausente	22–40	38,46–69,44	230–400	Conceição 1640, PEUFR
C. sacaquinha Croizat	Estrelado-rotados, estrelado-lepidotos a dentado-lepidotos	Geralmente presente	20–39	10,92–61,72	370–750	Kuhlman 103, RB
C. tricolor Klotzsch ex Baill.	Estrelado-lepidotos, dentado-lepidotos a lepidotos	Ausente	39–64	43,59–91,66	350–700	Moura 1112, PEUFR

AGRADECIMENTOS

Agradecimentos à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de doutorado concedida à primeira autora; e ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) pelo apoio logístico. Aos projetos CTPETRO-INFRA I e FINEP/LIEM desenvolvidos na Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN) pela utilização do microscópio eletrônico de varredura.

REFERÊNCIAS

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